Soziale Bienen

Verschiedene Ebenen sozialer Organisation

Ein hochinteressanter Aspekt der Wildbienenbiologie liegt in dem Vorkommen verschiedener Ebenen sozialer Organisation, die an dieser Stelle nur in groben Umrissen dargestellt werden können. Soziale Bienen leben in Gemeinschaften, wobei deren Mitglieder in enger Beziehung zueinander stehen. Weltweit betrachtet hat sich das Sozialverhalten der Bienen mehrfach unabhängig voneinander entwickelt.

Wissenschaftler unterscheiden verschiedene Kategorien des Sozialverhaltens und haben hierfür Begriffe wie quasisozial, semisozial, subsozial und eusozial geschaffen, die aber nicht immer in identischer Weise angewendet werden und somit verwirren können. Hinzu kommt, daß viele Bienenarten verschiedene Ebenen der Sozialität durchlaufen oder in dieser Hinsicht sehr variabel sind. Daher empfiehlt Michener in »The Bees of the World«, den Begriff »eusozial« am besten nur auf Kolonien (Staaten), nicht aber auf Arten anzuwenden, es sei denn es handelt sich um dauerhaft eusoziale Formen wie Honigbienen oder Stachellose Bienen. So kann zum Beispiel ein Nest ein einzelnes Weibchen enthalten, das als Eierlegerin ihre in der Entwicklung befindliche Nachkommenschaft in einer subsozialen Phase bewacht und versorgt. Nach dem Schlüpfen der ersten adulten Arbeiterinnen enthält dieses Nest eine eusoziale Kolonie. Es gibt Arten der Halictini (u. a. Halictus, Lasioglossum), die in wärmeren Klimata eusoziale Kolonien haben, während sie in kühlen Regionen solitär sind. Eine einzelne Population kann aus einigen Individuen bestehen, die wie solitäre Bienen leben, während andere eusozial sind (z. B. beobachtet bei einer New Yorker Population des auch bei uns verbreiteten Halictus rubicundus). Daher ist die Verwendung dieser Begriffe im Zusammenhang mit Arten nicht immer angebracht.

Primitiv-eusoziale Lebensweise

Nach der angloamerikanischen Literatur bilden zwei oder mehr, in einem Nest lebende, adulte Weibchen ungeachtet ihrer sozialen Beziehung eine »colony« (Kolonie). Die Verwendung dieses Begriffes kann deshalb verwirrend sein, weil in älterer deutscher Bienenliteratur und teils auch heute noch unter einer Kolonie eine Ansammlung von Nestern auf engem Raum verstanden wird (z. B. Vogelkolonie). Für ein solches Phänomen einer Ansammlung von Individuen an ein und demselben Ort ist im Englischen wiederum der Begriff »aggregation« (Aggregation) gebräuchlich. Deshalb ist der immer wieder verwendete Begriff »Nestaggregation« nicht richtig. Im Deutschen ziehe ich den Begriff Nestansammlung vor für den Fall, daß viele Weibchen in mehr oder weniger großen Aggregationen gesellig nisten. Ich halte durchaus auch den Begriff »Kolonie« für eine Gruppe dicht beeinander nistender Weibchen für brauchbar. Für viele Bienenarten sind solche Nestansammlungen sehr charakteristisch, die sich aus wenigen Nestern zusammensetzen, aber auch 10 000 und mehr Nester enthalten können. Wir finden sie nicht nur bei solitären, sondern auch bei kommunalen und sozialen Arten. Am häufigsten werden sie bei Bienen beobachtet, die im Erdboden nisten.

Nestansammlung der Frühlings-Pelzbiene (Anthophora plumipes) in der Steilwand einer Kiesgrube. In der näheren Umgebung finden sich noch mehrere Dutzend Nester.

Die Staaten (englisch: Kolonien) der Bienen bestehen aus zwei oder mehr adulten Weibchen, die in einem einzelnen Nest zusammenleben. Diese Weibchen (»Kasten«, englisch »castes«) lassen sich unterscheiden in
(1) eine bis viele Arbeiterinnen, die den Hauptteil der Sammeltätigkeiten ausführen sich um die Brut kümmern, das Nest bewachen usw. und oft unbegattet sind;
(2) eine Königin, die gewöhnlich begattet ist und den größten Teil der Eier legt. Die Königin ist oft, bei einigen Arten immer, größer als ihre Arbeiterinnen.

Bei der sogenannten eusozialen Lebensweise unterscheiden wir zwei Organisationsebenen: eine primitiv-eusoziale und eine hoch-eusoziale Lebensweise.

Blick in ein Nest der Ackerhummel (Bombus pascuorum) mit Königin, Arbeiterinnen, Larvenkammer aus Wachs und Puppenkokons (Aufnahmedatum: 29. Mai).

Hoch-eusoziale Lebensweise

Die Kasten hoch-eusozialer Bienen unterscheiden sich morphologisch sehr deutlich und es findet ein intensiver Futteraustausch zwischen den adulten Bienen statt. Dieser Typ ist nur bei Honigbienen (Apis) und stachellosen Bienen (Trigona, Melipona etc.) repräsentiert.

Die am besten bekannte hoch-eusoziale Bienenart ist die Westliche Honigbiene (Apis mellifera). Jede Kolonie (»Volk«, »Staat«) besteht aus einem einzelnen befruchteten Weibchen, der »Königin«, mehreren tausend sterilen Weibchen, den »Arbeiterinnen« und zu bestimmten Zeiten des Jahres mehreren hundert Männchen, den »Drohnen«. Unter natürlichen Bedingungen befindet sich die Kolonie in einem hohlen Baum oder einer Felshöhle. Der Imker bietet als Ersatz einen künstlichen Hohlraum, die »Beute« an. Im Innern wird eine Reihe paralleler Wachswaben gebaut. Jede dieser Waben hat eine Schicht horizontaler sechseckiger Zellen auf jeder Seite. In diesen Zellen wird die Nahrung gespeichert und die Brut aufgezogen. Die Zahl der Zellen beträgt gewöhnlich viele tausend, in einer sehr starken Kolonie bis zu 100 000.

Blick auf die Wabe eines Honigbienen-Volkes mit Brutzellen, die teilweise mit gelbem Pollen gefüllt sind, teilweise die weißlichen Larven enthalten (rechts oben). Am rechten Rand sind bereits verdeckelte Zellen zu sehen, in denen sich die ausgewachsenen Larven über das Puppenstadium zum Vollinsekt entwickeln.

Semisoziale Lebensweise

Nicht alle Bienen, die in Kolonien leben, sind eusozial. Manchmal besteht eine kleine Kolonie aus Weibchen derselben Generation, die wahrscheinlich Schwestern sind. Es gibt eine Arbeitsteilung, so wie wir es von den eusozialen Arten kennen, mit einer Unterscheidung in eine Haupt-Eierlegerin oder Königin und eine oder mehrere Hauptsammlerinnen oder Arbeiterinnen. Solche Kolonien werden bisweilen semisozial genannt, auch wenn man sich fragen kann, ob eine solche Unterscheidung von den primitiv eusozialen Bienen sinnvoll ist. Sie entstehen, wenn die Königin einer primitiv eusozialen Art stirbt und ihre Töchter mit dem Aufbau der Kolonie fortfahren, indem eine von ihnen sich verpaart und zur Haupt-Eierlegerin oder Ersatzkönigin wird.

Eine semisoziale Lebensweise wird nach den Untersuchungen von Knerer und Plateaux-Quénu bei der Schmalbienenart Lasioglossum calceatum diskutiert. Sie gehört in die enge Verwandschaft von Lasioglossum marginatum und ist dieser Art im Aussehen sehr ähnlich.