Hylaeus Fabricius 1793

Verbreitung

Die Gattung Hylaeus kommt auf allen Kontinenten mit Ausnahme von Antarktika und zahlreichen Inseln vor und erreicht in Australien die höchste Artenzahl (Michener 2007). Für Europa und einige zu europäischen Staaten zählende atlantische Inseln (Kanaren, Madeira u. a.) hat Dathe 86 Arten aufgelistet (in Nieto et al. 2014, siehe auch IUCN-Website). Aus Deutschland sind 39 Arten bekannt (A: 42, CH: 40). Sie unterscheiden sich in ihrer Häufigkeit und Verbreitung. So kommt z. B. Hylaeus alpinus nur im Alpenraum vor und Hylaeus trinotatus wurde bisher nur im Norddeutschen Tiefland und in den Östlichen Mittelgebirgen nachgewiesen. Die Art mit der horizontal und vertikal weitesten Verbreitung ist Hylaeus communis.

Äußeres Erscheinungsbild

Hylaeus-Arten sind gewöhnlich schwer zu entdecken, zu fangen und nicht leicht zu bestimmen. Ihren deutschen Namen hat die Gattung von den weißen oder gelben Gesichtsflecken, die beim Männchen meist die ganze untere Gesichtshälfte einnehmen, während sie beim Weibchen auf zwei seitliche Flecken reduziert sind oder (selten) ganz fehlen. Welche biologische Funktion diese hellen Masken haben, ist unbekannt. Die durchweg recht kleinen, nur 4–10 mm großen, heimischen Maskenbienen haben fast alle den gleichen Habitus. Ihr durchweg glänzender, eintönig schwarzer Körper besitzt nur am Kopf (Gesicht, Fühlerschaft), am Thorax und an den Beinen kleine gelbliche oder weiße Zeichnungen und mitunter an den Seiten des Abdomens winzige, weiße Tergitfransen. Das Weibchen von Hylaeus variegatus fällt durch sein teilweise rotes Abdomen auf. Bei den Männchen ist der Fühlerschaft oft deutlich verbreitert oder verdickt (z. B. Hylaeus cornutus, Hylaeus dilatatus). Die Maskenbienen sind nahezu unbehaart, weswegen sie bisweilen mit Grabwespen (Spheciformes) v. a. der Gattung Crossocerus (Crabronidae) oder Psenulus verwechselt werden.

Häufigkeit und Erkennung im Feld

Im Feld kann man – auch bei einiger Übung – nur vereinzelt Individuen bis auf Artebene ansprechen, so z. B. den relativ großen Hylaeus nigritus mit elfenbeinfarbigem, glänzendem Gesicht (Männchen) und Hylaeus signatus mit glasklaren Flügeln. Für diese beiden oligolektischen Arten sowie für den oligolektischen Hylaeus punctulatissimus ist auch die Beachtung des Blütenbesuchs bei der Erkennung hilfreich. Die Männchen einiger Arten weisen einen deutlich verbreiterten Scapus (Fühlerschaft) auf. Das Weibchen von Hylaeus cornutus hat einen eingesattelten Clypeus, dessen Vorderecken spitz ausgezogen und aufgebogen sind. Die in Deutschland häufigste und wohl nahezu flächendeckend verbreitete Art der Gattung dürfte Hylaeus communis sein. Diese Art ist auch in Dörfern und Städten regelmäßig anzutreffen und kommt von der Ebene bis in die höheren Lagen der Mittelgebirge und in den Alpen vor.

Taxonomie und Bestimmung

Den Männchen sollten man gleich beim Nadeln den nicht sehr empfindlichen Kopulationsapparat aus dem Analspalt herausziehen. Dabei geht man folgendermaßen vor: Das frische oder aufgeweichte genadelte Exemplar legt man so auf eine Unterlage, daß es mit dem Rücken aufliegt und mit einer Federstahlpinzette festgehalten werden kann. Für das Herausziehen verwendet man eine Minutie, deren Spitze mit einer Pinzette etwas umgebogen wurde. Ich habe solch eine Minutie in einen mit Hitze aufgeweichten Kugelschreiberschaft gesteckt. Nach dem Erkalten hat man ein brauchbares Werkzeug zum Herausziehen von Genitalapparaten nicht nur für Hylaeus, sondern auch für andere Gattungen. Meistens bleibt der Genitalapparat am Abdomenende haften. Löst er sich, klebt man ihn auf ein Kartonplättchen und zwar so, daß der Genitalapparat von allen Seiten sichtbar bleibt.

Zur Bestimmung der Arten Deutschlands wurden lange Zeit die nicht illustrierten Schlüssel von Blüthgen in Schmiedeknecht (1930: 876ff) und Hedicke (1930) genutzt; später waren die gut illustrierten Schlüssel von Dathe (1980), Koster (1986a) (nur niederländische Arten) und Amiet et al. (1999, 2014) (Schwerpunkt Schweiz) ein deutlicher Fortschritt und sehr hilfreich. Dathe (2006) behandelt die Hylaeus-conformis-Gruppe mit Abbildungen der männlichen »Terminalia« (Genitalsklerite) und der Köpfe von Männchen und Weibchen. Straka & Bogusch (2011) haben die Hylaeus-gibbus-Gruppe für die Fauna Europas bearbeitet. Neben Hylaeus confusus und Hylaeus gibbus wurde als dritte Art Hylaeus incongruus anerkannt. Die illustrierte Bestimmungstabelle von Dathe et al. (2016), die sich auf die Arten in Deutschland, Österreich und der Schweiz bezieht, gibt den aktuellen Kenntnisstand bzw. die derzeitige taxonomische Auffassung wieder. Die Autoren machen auch Angaben zur Gesamtverbreitung der Arten. Dennoch bleiben etliche Fragen unbeantwortet, auf die Dathe et al. (2016) hinweisen (Hylaeus-brevicornis-Gruppe, Artenpaar Hylaeus euryscapus/Hylaeus annularis, Hylaeus-gibbus-Gruppe).

Nistweise

Die Nester werden bei den meisten Arten in allen möglichen vorhandenen Hohlräumen angelegt. Als Nistplätze dienen Käferfraßgänge, Pflanzengallen, Gesteins- und Erdspalten, verlassene Stechimmen-Nester im Boden, in Steilwänden oder an Steinen oder Felsen. Einige Arten nutzen auch Nisthilfen für Hohlraumbesiedler. Manche nagen die Hohlräume für die Nester in markhaltigen, dürren Stengeln selbst aus. Eine Besonderheit ist Hylaeus pectoralis mit der Nistweise in alten Gallen von Lipara lucens (Schilfgallen-Fliege). Hylaeus moricei und Hylaeus pfankuchi nisten vermutlich in den Internodien von Schilfhalmen. Hylaeus variegatus nistet in Hohlräumen in der Erde. Die Nestarchitektur hängt vielfach von dem gewählten Hohlraum an. In röhrenförmigen, engen Hohlräumen liegen die Brutzellen dicht hintereinander, in größeren Hohlräumen können die Brutzellen unregemäßig verstreut angeordnet sein. Für den Bau der Brutzellen und deren Auskleidung bzw. Verschluß dient ein Sekret der Labialdrüse, das mit der kurzen Zunge wie mit einem Pinsel aufgetragen und verstrichen wird. Bei linearen Hohlräumen wird der Eingang zum Nest oft mit einem Schutzhäutchen versehen, das durch die spezielle Bauweise mit radial vom Rand des Eingangs bis zur Mitte verlaufenden Sekretbändern dem Weibchen den Zugang ermöglicht.

Alle Arten sind solitär. Bei Gefahr sondern sie einen Stoff ab, der nach Zitrone riecht und auch mit der menschlichen Nase gut wahrnehmbar ist. Seine Funktion ist noch nicht geklärt.

Blütenbesuch

Die meisten Hylaeus-Arten sind polylektisch und damit nicht auf bestimmte Pollenquellen spezialisiert. Allerdings gibt es in Deutschland drei oligolektische Arten mit einer Spezialisierung auf folgende Pflanzen:

➜ Asteraceae (Korbblütler), verschiedene Gattungen: Hylaeus nigritus
➜ Amaryllidaceae (Lauchgewächse), Gattung Allium (Lauch): Hylaeus punctulatissimus
➜ Resedaceae (Resedengewächse), Gattung Reseda (Resede): Hylaeus signatus

Die Beachtung des Blütenbesuchs kann die Bestimmung der Maskenbienen erleichtern.

Maskenbienen haben keine äußeren Pollenspeicher- und transporteinrichtungen. Der Pollen wird ebenso wie der Nektar verschluckt und im Kropf gespeichert. In der Brutzelle wird das Larvenfutter, das viel Nektar enthält und daher zähflüssig ist, wieder ausgewürgt.

Brutparasiten

Charakteristische Brutparasiten der Maskenbienen sind Schmalbauchwespen (Gasteruptionidae).

Phänologie

Die Flugzeit erstreckt sich von Mai bis in den Oktober. Die meisten Arten sind univoltin, haben demnach nur eine Generation im Jahr. Lediglich Hylaeus signatus und Hylaeus communis sowie möglicherweise wenige weitere Arten haben partiell zwei Generationen (sind bivoltin). Die Überwinterung erfolgt als Ruhelarve.

Literatur

Blüthgen, P. (1930d): Prosopis Fabr. – S. 876–888 in: Schmiedeknecht, O. (Hrsg.), Die Hymenopteren Nord- und Mitteleuropas. 2. Aufl., Jena (G. Fischer).

Dathe, H.H. (1980): Die Arten der Gattung Hylaeus F. in Europa (Hymenoptera: Apoidea, Colletidae). – Mitteilungen des zoologischen Museums Berlin 56 (2): 207–294.

Dathe, H.H. (2000): Studien zur Systematik und Taxonomie der Gattung Hylaeus F. (Apidae, Colletinae) (3). Revision der Hylaeus-nivalis-Gruppe in Europa und Klärung weiterer westpaläarktischer Arten (Apidae, Colletinae). – Beiträge zur Entomologie 50: 151–174; Berlin.

Dathe, H.H. (2006a): Studien zur Systematik und Taxonomie der Gattung Hylaeus F. (5). Revision der Hylaeus-conformis-Gruppe (Apidae, Colletinae). – Beiträge zur Entomologie 56: 75–103.

Dathe, H.H. (2022): Contributions to a revision of the Hylaeus brevicornis group (Hymenoptera, Anthophila, Colletidae). – Contributions to Entomology 72(1): 37–66.

Dathe, H.H. (2007): Key to the Palearctic subgenera of Hylaeus. – S. 200–202 in: Michener, C.D., The Bees of the World. 2. Auflage, Baltimore (John Hopkins University Press).

Dathe, H.H., Heide, A. von der & Witt, R. (1996): Nachweis einer neuen Maskenbiene für Europa – Hylaeus lepidulus Cockerell, 1924 (Hym., Apidae). – Entomologische Nachrichten und Berichte 40: 157–163.
Dathe, H.H., Scheuchl, E. & Ockermüller, E. (2016): Illustrierte Bestimmungstabelle für die Arten der Gattung Hylaeus F. (Maskenbienen) in Deutschland, Österreich und der Schweiz. – Entomologica Austriaca, Supp. 1, 51 S.

Hedicke, H. (1930): Hautflügler, Hymenoptera. –in: Brohmer, P., Ehrmann, P. & Ulmer, G. (Hrsg.): Die Tierwelt Mitteleuropas. Insekten. 2 Teil, Leipzig (Quelle & Meyer).

Koster, A. (1981): Hylaeus bipunctatus and its relation to Reseda in the Netherlands (Hym., Apoidea). – Nieuwsbrief European Invertebrate Survey – Netherland, 10: 45–46.
Koster, A. (1986a): Het genus Hylaeus in Nederland (Hymenoptera, Colletidae). – Zoologische Bijdragen, Nr. 36, 120 S.
Koster, A. (1986b): Sterke uitbreiding van de Gehoornde maskerbij (Hylaeus cornutus Curtis, 1831) lang het spoor in Zuid-Limburg. – Natuurhist. Maandbl., 75: 235–238.

Osytshnjuk, A. Z. (1970): Bdzoli – Koletidi (Apoidea, Colletidae). – Fauna Ukrainy, 12, 4, Kiev.

Straka, J. & Bogusch, P. (2011): Contribution to the taxonomy of the Hylaeus gibbus species group in Europe (Hymenoptera, Apoidea and Colletidae). – Zootaxa 2932: 51-67.

Westrich, P. (2019): Die Wildbienen Deutschlands.– 2., aktualisierte Auflage, 824 S., 1700 Farbfotos. Stuttgart (E. Ulmer).