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Anthophora Latreille 1803

Pelzbienen

Podalirius Latreille 1802

Verbreitung

Die Gattung Anthophora ist mit zahlreichen Arten in der Alten und Neuen Welt vertreten. Sie ist besonders häufig im Mittelmeerraum und in vergleichbaren trockenwarmen, gemäßigten paläarktischen Zonen, ist aber auch in Afrika, Indien, Ostasien, Australien und Nordamerika verbreitet und erreicht sogar das südliche Südamerika (Michener 1979). Aus Deutschland wurden 12 Arten sicher bekannt, während von A. crinipes nur unbestätigte Meldungen vorliegen.

Äußeres Erscheinungsbild, Erkennung im Feld

Viele Anthophora-Arten erinnern in ihrem Aussehen an Hummeln, da sie oft sehr stark und pelzartig (Name!) behaart sind (u. a. A. plumipes). Andere sind schuppen- oder filzartig behaart (A. pubescens) oder haben auf den Hinterleibssegmenten auffällige, meist leuchtend weiße Haarbinden (A. quadrifasciata). Das oft schnauzenartige Gesicht ist bei vielen Arten gelb oder weiß gezeichnet. Bei einigen stark behaarten Arten variiert das Haarkleid innerhalb ein und derselben Art von hell gelbbraun bis dunkelbraun oder schwarz. (In ein und derselben Population von A. plumipes gibt es neben hellbehaarten vereinzelt auch dunkle Exemplare, in einer Population von A. plagiata finden sich rostbraune wie aschgraue Formen.) Der Rüssel der Pelzbienen kann eine Länge von 21–22 mm erreichen. Stark ausgeprägt ist der Geschlechtsdimorphismus, der sich zunächst in einer unterschiedlichen Farbe des Haarkleides bemerkbar macht. Die Männchen haben außerdem meist gelb oder weiß gefärbte Gesichter, ihre Tibien und Tarsen sind oft extrem lang oder pinselartig bewimpert. An Femur und Tibia finden wir sonderbare Krümmungen und Verdickungen. Auch die Begattungsorgane (Genitalien) der Männchen sind kompliziert gebaut und hervorragende Merkmale für die Bestimmung. Bei den Weibchen ist die Farbe der Schienenbürste (Scopa) ein wichtiges Bestimmungsmerkmal. Innerhalb der Gattung schwankt die Größe bei den heimischen Arten von 8-18 mm.

Pelzbienen können auch an ihrem rasanten, regelmäßig durch Schwebephasen unterbrochenen Flug erkannt werden, der bei manchen Arten von einem hohen Flugton begleitet ist (A. bimaculata). Drei Viertel der heimischen Pelzbienen können im Feld zumindest im weiblichen Geschlecht bis zur Art bestimmt werden.

Anthophora plumipes

male Anthophora plumipes, Männchen

Anthophora plumipes

male Anthophora plumipes, Weibchen.

Anthophora aestivalis

male Anthophora aestivalis, Männchen

Anthophora aestivalis

male Anthophora aestivalis, Weibchen.

Anthophora bimaculata

male Anthophora bimaculata, Männchen

Anthophora bimaculata

male Anthophora bimaculata, Weibchen.

Anthophora pubescens

male Anthophora pubescens, Männchen

Anthophora pubescens

male Anthophora pubescens, Weibchen.

Frontalansichten von Anthophora-Männchen

Anthophora aestivalis male 

Anthophora bimaculata male 

Anthophora pubescens male 

Frontalansichten von Anthophora-Weibchen

Anthophora aestivalis

Anthophora aestivalis male

Anthophora bimaculata

Anthophora bimaculata male

Anthophora quadrimaculata

Anthophora quadrimaculata male

Taxonomie und Bestimmung

Über viele Jahrzehnte wurden die Pelzbienen in eine Großgattung Anthophora gestellt (bei Friese 1895–1901 unter dem Namen Podalirius). Später wurde die Gattung aufgespalten und Amegilla Friese 1897, Clisodon Patton 1879 und Heliophila Klug 1807 erhielten Gattungsrang (Baker 1994). In einer weltweit angelegten phylogenetisch-systematischen Analyse hat Brooks (1988) das Schwestergruppenverhältnis zwischen Anthophora s. l. und Habropoda begründet. Es besteht jedoch keine zwingende Notwendigkeit, wie Brooks eine Gattungsgrenze zwischen Anthophora und Amegilla zu ziehen. Die von Westrich& Dathe (1997) und auch meinem Buch (Westrich 2019) gewählte Zuordnung ist ganz genauso gerechtfertigt. Auch die von Dubitzky (2007) vorgelegte Studie bestätigt die Monophylie von Anthophora + Amegilla. Amegilla, deren Vertretern der Haftlappen zwischen den Klauen fehlt, wird daher hier als Untergattung von Anthophora aufgefasst. Die einzige Art dieser Untergattung in Deutschland ist Anthophora quadrifasciata [= Amegilla quadrifasciata (Villers 1789) sensu Michener 2007].

Taxonomisch-systematische Publikationen nach 1930: u. a. Lieftinck (1966), Brooks (1988), Baker (1994). Zur Bestimmung mit einem Binokular eignen sich die reich illustrierten Tabellen von Amiet et al. (2007) und Scheuchl (2000), in denen nicht zwischen Anthophora und Amegilla unterschieden wird.

Lebensraum

Pelzbienen besiedeln ganz unterschiedliche Lebensräume. Am häufigsten ist zweifellos A. plumipes, die auch im Siedlungsbereich regelmäßig vorkommt. Waldränder und -lichtungen bevorzugt A. furcata. Für Sandgebiete charakteristisch ist A. bimaculata. Landschaften, die reich an Löß- und Lehmwänden oder mit Lehm verputzten Gemäuern sind und in denen gleichzeitig Wasser durch Bäche, Schmelzwasser (Gebirge) oder das Meer (Insel Rügen) verfügbar ist, dienten früher A. plagiata als Lebensraum, jedoch ist diese Art heute extrem selten und nur noch in Brandenburg und in Lehmhorizonten der Insel Rügen zu finden. Ein ausgesprochener Steilwandbesiedler ist auch A. fulvitarsis, die in Deutschland seit 1964 verschollen ist.

Nistweise

Pelzbienen haben ganz unterschiedliche Nistweisen. Die meisten nisten in selbstgegrabenen Hohlräumen in Steilwänden, im Mörtel lehmverfugter Mauern oder in der Erde an ebenen, vegetationsfreien Stellen. A. furcata schafft durch Nagen Hohlräume in morschem Totholz oder im Mark dicker Pflanzenstengel. Einige Arten verwenden Wasser, um das Substrat beim Graben bzw. Bauen aufzuweichen, und nehmen dieses an ganz unterschiedlichen Wasserstellen mit der Zunge auf. A. plagiata baut wie die in Österreich und der Schweiz vorkommende A. crinipes eine mehrere Zentimeter lange Röhre vor dem Nesteingang. Die vertikal oder horizontal liegenden Brutzellen liegen einzeln oder zu mehreren am Ende eines oder mehrerer Seitengänge, die von einem kurzen Hauptgang abzweigen. Zunächst wird ein Hohlraum für die Brutzelle geschaffen, der anschließend mit einer dicken Schicht aus dem anstehenden Substrat (Lehm, Sand) versehen wird, bei A. furcata mit einer mit Drüsensekreten vermischten Schicht aus Holz- oder Markpartikeln. Charakteristisch für die Brutzellen ist ihr käsiger Geruch, der von einem Sekret der Dufourdrüse herrührt, das sowohl in den Larvenproviant abgegeben als auch auf die Zellwände aufgetragen wird, was durch ein weißes Häutchen sichtbar wird. Die Art und Weise, wie der Nahrungsvorrat in der Zelle deponiert wird, unterscheidet sich von vielen anderen Bienenarten. Das Ei schwimmt auf einer flüssigen, vorwiegend aus Nektar bestehenden Schicht über dem darunter befindlichen Pollen. Die Larve spinnt keinen Kokon.

Anthidium punctatum

Fünf typische Eingangsröhren von Nestern von Anthophora plagiata an einer Steilwand.

Anthidium byssinum

Ein Weibchen von Anthophora furcata stellt in einem Stück Morschholz durch Ausnagen einen Hohlraum für das Nest her.

Anthophora plagiata

Ein Weibchen von Anthophora plagiata saugt mit seinem Rüssel das für den Nestbau benötigte Wasser auf.

Anthophora plagiata

Ein Weibchen von Anthophora plagiata ist vor der Eingangsröhre seines Nestes nach einem Pollensammelflug gelandet.

Blick in eine geöffnete Brutzelle von Anthophora plagiata. Das Ei schwimmt auf der obersten flüssigen Schicht des Larvenfutters. Die Zellwandung ist mit einem weißlichen Drüsensekret ausgekleidet.

Blütenbesuch

Beim Blütenbesuch, speziell beim Pollensammeln sind die meisten Arten nicht wählerisch. Den höchsten Grad an Polylektie dürfte A. bimaculata besitzen, gefolgt von A. plumipes. Von den meisten Arten werden allerdings hochdifferenzierte Blüten bevorzugt, z. B. Lippenblütler (Lamiaceae), Schmetterlingsblütler (Fabaceae) und Rauhblattgewächse (Boraginaceae). Von den heimischen Arten ist lediglich A. furcata oligolektisch und auf Lippenblütler spezialisiert. Der Pollen wird bei allen Arten trocken in den Bürsten von Tibia (Hinterschiene) und Metatarsus (Ferse) gespeichert.

Die Männchen patrouillieren auf teils festgelegten, mit Mandibeldrüsensekreten markierten Flugbahnen die Nahrungspflanzen und Nistplätze der Weibchen. Bei A. plumipes kann man dies in eigenen Garten schon im zeitigen Frühling gut beobachten. Die Nächte verbringen sie in Hohlräumen (A. plumipes manchmal auch in Bohrungen von Nisthilfen) oder an Pflanzen festgebissen.

Anthidium manicatum

Für Sandgebiete typisch ist das Berg-Sandglöckchen (Jasione montana), das hier von Anthophora bimaculata als Pollenquelle genutzt wird. [Großansichten: Klick auf Bild]

Anthidium byssinum

Auf Lippenblütler spezialisiert ist Anthophora furcata. Hier ist es der Wald-Ziest (Stachys sylvatica), der von einem Weibchen besucht wird.

Anthidium strigatum

Auch Anthophora quadrimaculata besucht gerne Lippenblütler wie den Aufrechten Ziest (Stachys recta), nutzt aber auch den Natterkopf (Echium vulgare), wie der lilafarbenen Pollenladung in der Schienenbürste zu entnehmen ist.

Anthidium interruptum

Auch Schmetterlingsblütler wie die Esparsetten (Onobrychis) sind bei einigen Pelzbienenarten beliebte Pollenquellen. Hier hat Anthophora aestivalis bereits viele Pollen gesammelt.

  • Anthophora bimaculata
    Für Sandgebiete typisch ist das Berg-Sandglöckchen (Jasione montana), das hier von Anthophora bimaculata als Pollenquelle genutzt wird.
  • Anthidium strigatum
    Auf Lippenblütler spezialisiert ist Anthophora furcata. Hier ist es der Wald-Ziest (Stachys sylvatica), der von einem Weibchen besucht wird.
  • Anthidium strigatum
    Auch Anthophora quadrimaculata besucht gerne Lippenblütler wie den Aufrechten Ziest (Stachys recta), nutzt aber auch den Natterkopf (Echium vulgare), wie der lilafarbenen Pollenladung in der Schienenbürste zu entnehmen ist.
  • Melitta haemorrhoidalis
    Auch Schmetterlingsblütler wie die Esparsetten (Onobrychis) sind bei einigen Pelzbienenarten beliebte Pollenquellen. Hier hat Anthophora aestivalis bereits viele Pollen gesammelt.

Kuckucksbienen

Bei den heimischen Anthophora-Arten schmarotzen Arten der Gattungen Melecta, Thyreus, Coelioxys und Ammobates. Bekannte Wirt-Parasit-Beziehungen sind:
Anthophora aestivalis: Melecta luctuosa
Anthophora bimaculata: Ammobates punctatus
Anthophora borealis: Thyreus orbatus
Anthophora crinipes: Melecta luctuosa
Anthophora fulvitaris: Melecta albifrons
Anthophora furcata: Coelioxys conica, Coelioxys rufescens
Anthophora plagiata: Melecta albifrons, Melecta luctuosa, Thyreus orbatus, Coelioxys conica, Coelioxys rufescens
Anthophora plumipes: Melecta albifrons
Anthophora pubescens: Coelioxys rufescens, Thyreus orbatus
Anthophora quadrifasciata: Thyreus histrionicus
Anthophora retusa: Melecta luctuosa

Phänologie

Die Flugzeit der Arten der Gattung Anthophora reicht vom zeitigen Frühling (A. plumipes) bis zum Hochsommer (A. bimaculata), wobei jeder Monat mit neu erscheinenden Arten aufwartet. In Mitteleuropa leben mit Ausnahme von A. crinipes (Österreich, Schweiz) und A. furcata (partiell bivoltin) alle Arten in nur einer Generation, während in Südeuropa viele der über 40 Anthophora-Arten zwei, ja sogar drei Generationen im Jahr haben können. Kennzeichnend für viele Arten ist ihre Proterandrie, die bei A. plumipes besonders stark ausgeprägt ist, da bei ihr die Männchen bereits rund 2–3 Wochen vor den Weibchen erscheinen.

Literatur

Amiet, F., M. Herrmann, A. Müller & R. Neumeyer (2007): Apidae 5. Ammobates, Ammobatoides, Anthophora, Biastes, Ceratina, Dasypoda, Epeoloides, Epeolus, Eucera, Macropis, Melecta, Melitta, Nomada, Pasites, Tetralonia, Thyreus, Xylocopa. - Fauna Helvetica 20, 356 S.

Baker, D. B. (1994a): Type material in the University Museum, Oxford, of bees described by Comte Amédée Lepeletier de Saint-Fargeau and Pierre André Latreille (Hymenoptera: Apoidea). – J. Nat. Hist. 28: 1189–1204.

Brooks, R. W. (1988): Systematics and Phylogeny of the Anthophorine Bees (Hymenoptera: Anthophoridae, Anthophorini). – The University of Kansas Science Bulletin 53(9): 436–575; Kansas.

Dubitzky, A. (2007): Phylogeny of the World Anthophorini (Hymenoptera: Apoidea: Apidae). – Systematic Entomology 32: 585–600.

Friese, H. (1895–1901): Die Bienen Europas (Apidae europaeae) nach ihren Gattungen, Arten und Varietäten auf vergleichend morphologisch-biologischer Grundlage. Bd. 1–6.

Lieftinck, M. A. (1966): Notes on some Anthophorine bees, mainly from the Old World (Apoidea). – Tijdschr. Ent. 109: 125–161.

Michener, C. D. (1979): Biogeography of the bees. – Ann. Missouri Bot. Gard. 66: 277– 347.

Scheuchl, E. (2000): Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. - 2. erweiterte Auflage, 158 S. (Eigenverlag).

Westrich, P. (2019): Die Wildbienen Deutschlands.– 2., aktualisierte Auflage, 824 S., 1700 Farbfotos. Stuttgart (E. Ulmer).

Westrich, P. & Dathe, H.H. (1997): Die Bienenarten Deutschlands (Hymenoptera, Apidae). Ein aktualisiertes Verzeichnis mit kritischen Anmerkungen. – Mitt. Ent. Ver. Stuttgart, 32: 3–34. 

Die Anthophora-Arten Deutschlands

Ein blauer Link verweist auf einen Steckbrief.

Anthophora aestivalis
Anthophora bimaculata
Anthophora borealis
Anthophora crassipes
Anthophora fulvitarsis
Anthophora furcata
Anthophora plagiata
Anthophora plumipes
Anthophora pubescens
Anthophora quadrifasciata
Anthophora quadrimaculata
Anthophora retusa