Andrena Fabricius 1775

Sandbienen

Verbreitung

Die ungemein artenreiche Gattung Andrena enthält allein in der Holarktis vermutlich über 1400 Arten. Für die Paläarktis und südlich bis zur Malaiischen Halbinsel sollen 931 Arten, in der Nearktis und südlich bis Panama sollen 515 Arten bekannt sein (Gusenleitner & Schwarz 2002). Nur Andrena barbilabris, A. clarkella und A. wilkella sind holarktisch verbreitet. Aber auch in Afrika, Indien und Mittelamerika ist die Gattung vertreten. Hingegen fehlt die gesamte Familie Andrenidae in Australien, der Indonesischen Region und im größten Teil Südostasiens (Michener 2007). Aus Deutschland sind 121 Arten bekannt (A: 140, CH: 123).

Äußeres Erscheinungsbild

Größe: 5–16 mm. Mit Ausnahme von Andrena lagopus mit nur zwei Cubitalzellen im Vorderflügel haben alle übrigen Arten drei Cubitalzellen, wobei die erste am größten, die mittlere am kleinsten ist. In Größe und Habitus erinnern viele Andrena-Arten an die Honigbiene, wie z. B. A. apicata, A. labialis, A. tibialis, A. nigroaenea oder A. florea. Die meisten Arten haben einen dunklen Panzer, manche sind teilweise rot, andere wiederum metallisch glänzend. Manche Arten sind kaum behaart, andere, die eher an kleine Hummeln erinnern, tragen einen dichten Haarpelz (z. B. A. fulva). Einige zeichnen sich durch dichte Haarbinden auf den Tergiten aus (A. flavipes). Bei den Männchen einiger Arten (z. B. A. labialis, A. hattorfiana) ist der Clypeus gelb oder hellgelb (siehe Abbildungen weiter unten). Es gibt ausgesprochen große Arten wie A. hattorfiana, A. morio und A. suerinensis, die 15–16 mm groß sind und solche, die nur 5 mm groß sind wie A. minutula. Sandbienen sind also sehr vielgestaltig. Für die Weibchen charakteristisch ist die Hüftlocke, ein dichter und langer Haarbüschel aus gebogenen Haaren am Trochanter (Schenkelring). Habituelle Unterschiede liegen bei ihnen oft in der Farbe der Scopa (Schienenbürste), der Farbe des Thoraxrückens oder Mesonotums und in der Skulptur des herzförmigen Raumes am Propodeum (hintere Thoraxwand). Besonders charakteristisch ist bei den Weibchen ein Merkmal, das man als Fovea facialis (Mehrzahl: Foveae faciales) bezeichnet. Dabei handelt es sich um flache, dicht und sehr kurz samtartig behaarte Eintiefungen entlang des Innenrands der Komplexaugen (siehe weiße Pfeile). Bei den Männchen sind vor allem die Kopfbildung, die Verhältnisse der Fühlerglieder und die Begattungsorgane (Genitalien) als wichtige Bestimmungsmerkmale zu erwähnen. Bei den Männchen einiger Arten treten enorm entwickelte Mandibeln auf (z. B. A. ferox, A. bucephala, A. varians, A. fucata, A. apicata, A. mitis, A. praecox), manche haben am unteren Ende der Wangen einen großen Zahn. Ganz allgemein sind die Weibchen besser zu unterscheiden, während bei den Männchen oft nur Ausdauer und ein Vergleich mit sicher bestimmtem Material zum Ziel führen. Einige Arten sind – v. a. im weiblichen Geschlecht und beim speziellen Blütenbesuch – im Feld problemlos zu erkennen, der weitaus größere Teil, vor allem der kleineren Arten und Männchen bedarf aber optischer Hilfsmittel und in der Regel einer Präparation und der Nutzung eines Binokulars zur Bestimmung. Die Farbe der Behaarung beginnt oft schon nach wenigen Tagen durch das Sonnenlicht auszubleichen.

Weibchen und Männchen einiger Andrena-Arten

Frontalansichten von Andrena-Männchen

Lebensraum

Sandbienen kommen in nahezu allen Lebensräumen vor. Der größte Teil sind Offenlandsarten, die auf Magerrasen, Fettwiesen, Ruderalflächen oder Brachland vorkommen. Aufgelassene Sand-, Kies- und Lehmgruben beherbergen eine ganze Reihe von Arten, ebenso wie reich strukturierte Waldränder. Einige Arten sind synanthrop und regelmäßig in Gärten und Parks zu finden (A. bicolor, A. fulva, A. gravida, A. haemorrhoa, A. nigroaenea). Andere Arten wiederum treten in kühleren Lebensräumen mit einer hohen Stetigkeit auf. Hierzu zählen die sogenannten »Waldarten« A. clarkella, A. coitana, A. lapponica und A. ruficrus, die aber auch in Mooren vorkommen. Andere sind ausschließlich (A. rogenhoferi) oder vorwiegend (A. rufizona) in subalpin-alpinen Zwergstrauchheiden verbreitet.

Nistweise

Obwohl von vielen Andrena-Arten noch nie ein Nest gefunden bzw. näher untersucht werden konnte, nisten alle vermutlich ausschließlich in der Erde und zwar in verschiedenartigen Substraten (Sand, sandiger Lehm, Löß). Sandliebend sind v. a. A. argentata, A. barbilabris, A. fuscipes und A. nycthemera. Die Nistplätze sind meist ebene Flächen oder schwach geneigte Böschungen oder kleine Abbruchkanten. In Steilwänden oder hinter Mauerfugen nisten A. agilissima und A. nuptialis. Die Vegetation der Nistplätze ist meist schütter und niedrig. Völlig vegetationsfreie Stellen werden von vielen Arten verschmäht, von anderen jedoch bevorzugt (A. argentata, A. barbilabris, A. vaga, A. nycthemera, A. clarkella). A. fuscipes legt die Nester meist unter Heidekraut-Sträuchern oder an kleinen Steinen an. Auch A. hattorfiana nistet oft unter der schützenden Rosette von krautigen Pflanzen. Durch Begehen oder Befahren verdichtete Böden werden nur von wenigen Arten besiedelt (A. florea, A. humilis). Zahlreiche Arten nisten, sofern die Nist- und Nahrungsbedingungen günstig sind, in teils großen Kolonien. Von A. cineraria habe ich im Laufe der Jahre mehrere Nistplätze mit 100 und mehr Nestern gefunden. Von A. vaga gibt es in der Oberrheinebene stellenweise Ansammlungen von mehreren tausend Nestern. Auch von A. fulva wurden in Großstädten auf Parkrasen und in den Fugen von Pflastersteinen ungewöhnlich große Kolonien entdeckt: in Dresden im Jahr 1976 ca. 1250 Nester, in Berlin im Jahr 2016 deutlich über 1000 Nester.

Die Nestbauten der bisher untersuchten Arten zeigen alle einen recht ähnlichen Aufbau. Die einzelnen Brutzellen liegen am Ende kurzer Seitengänge, die von einem Hauptgang abgehen. Sie liegen verschieden tief (5–60 cm). Dabei legen manche Arten ihre Brutzellen nur 5–10 cm unter der Erdoberfläche an (A. florea), andere bis zu 60 cm tief (A. vaga). Gebhardt & Röhr (1987) fanden folgende Nesttiefen: A. clarkella 10–30 cm, A. cineraria 10–22 cm, A. fuscipes 10–15 cm.

Die Brutzellen, deren Boden etwas abgeflacht ist, sind innen glattwandig und mit einem Sekret ausgekleidet, das sich manchmal wie ein hauchdünnes Häutchen abziehen läßt. Nach De Lello (1971) ist die Ausgangssubstanz dieser Membran wahrscheinlich ein Sekret der Dufourdrüse der Weibchen. Wie Malyshev (1936) entdeckte und ich bestätigen konnte (Westrich 1989), finden sich auf der Innenwandung der Brutzelle von A. florea eine Anzahl kleinerer und größerer Tröpfchen (»honey drops«), möglicherweise von Nektar.

Die Anzahl der Brutzellen pro Nest scheint bei den Sandbienen im Vergleich mit Vertretern anderer Gattungen generell gering zu sein. Sie schwankt zwischen 2 und 10. Der Larvenproviant hat eine kugelige Form. Die Larve spinnt keinen Kokon. Der Nesteingang wird nach Fertigstellung des Nestes mit dem jeweils anstehenden Substrat, also Sand, Lehm oder Löß verschlossen. Während der Sammelflüge bleibt der Nesteingang der meisten Arten ständig offen, bisweilen wird er während der Nacht oder bei ungünstigem Wetter mit etwas Erde zugeschoben. Die Weibchen mancher Arten (z. B. A. nycthemera, A. florea, A. clarkella, A. vaga) scharren ihre Nesteingänge regelmäßig von außen zu, bei anderen Arten (z. B. A. cineraria, A. fuscipes, A. florea) bleiben diese während der Sammelflüge stets offen.

Fast alle Andrenen leben solitär, nur von wenigen Arten wurde eine kommunale Lebensweise bekannt, bei der meist 2–30 Weibchen, manchmal auch deutlich mehr in einem Nest zusammenleben: A. agilissima, A. bucephala, A. ferox, A. scotica. Bei ihnen leben und arbeiten mehrere bis viele Weibchen in einem Nest und jedes Weibchen versorgt seine eigenen Brutzellen.

Blütenbesuch

Der Blütenbesuch der Andrena-Arten ist ungemein vielfältig, aber von Art zu Art unterschiedlich. Eine ganze Reihe von Arten ist auf bestimmte Pflanzenfamilien oder -gattungen aus 14 Pflanzenfamilien als Pollenquellen spezialisiert. Solche Spezialisten treffen wir daher am ehesten an ihren typischen Nahrungspflanzen an, z. B. A. lathyri an Vicia- und Lathyrus-Arten oder A. agilissima an Kreuzblütlern. Andere Arten wiederum (z. B. A. flavipes) sind ausgesprochene Generalisten, die mit Vertretern mehrerer Pflanzenfamilien vorlieb nehmen. Einige Andrenen wie A. bucephala und A. ferox besuchen ausschließlich die Blüten von Laubbäumen (Acer, Prunus, Quercus, Salix) oder Sträuchern (Crataegus). Da zahlreiche Arten sehr effektive Bestäuber von Nutzpflanzen (v. a. Stachelbeeren, Johannisbeeren, Erdbeeren, Obstbäumen), Wildfrüchten (Brombeeren, Himbeeren, Heidelbeeren) und Wildkräutern sind, haben sie eine große wirtschaftliche Bedeutung.

Die bislang als oligolektisch bekannt gewordenen Arten haben folgende Spezialisierungen:

• Apiaceae (Doldenblütler): A. nitidiuscula, A. nuptialis, A. pallitarsis, A. proxima, A. rosae
• Asparagaceae (Spargelgewächse): Asparagus: A. chrysopus – Ornithogalum: A. saxonica
• Asteraceae (Korbblütler): A. denticulata, A. fulvago, A. humilis, A. polita, A. rhenana, A. taraxaci
• Boraginaceae (Rauhblattgewächse), Anchusa: A. nasuta – Symphytum, Cerinthe: A. symphyti
• Brassicaceae (Kreuzblütler): A. agilissima, A. distinguenda, A. lagopus, A. niveata, A. suerinensis, A. tscheki
• Campanulaceae (Glockenblumengewächse): A. curvungula, A. pandellei, A. paucisquama, A. rufizona
• Caprifoliaceae (Dipsacoideae) (Geißblattgewächse): Knautia, Scabiosa, Succisa: A. hattorfiana, A. marginata
• Cistaceae (Zistrosengewächse): A. granulosa
• Cucurbitaceae (Gurkengewächse): Bryonia: A. florea
• Ericaceae (Heidekrautgewächse): Calluna, Erica: A. fuscipes – Vaccinium: A. lapponica
• Fabaceae (Schmetterlingsblütler): A. aberrans, A. gelriae, A. intermedia, A. labialis, A. lathyri, A. similis, A. wilkella
• Plantaginaceae (Wegerichgewächse): Veronica: A. viridescens
• Rosaceae (Rosengewächse): Potentilla, Fragaria: A. potentillae – Potentilla: A. tarsata
• Salicaceae (Weidengewächse): A. apicata, A. clarkella, A. mitis, A. nycthemera, A. praecox, A. ruficrus, A. sericata, A. vaga, A. ventralis
• Bäume und Sträucher: A. bucephala, A. ferox

Die übrigen Arten sind polylektisch. Die polylektischen Arten bevorzugen aber oft ganz bestimmte Pflanzenfamilien als Pollenquellen. Die Beachtung des Blütenbesuchs kann die Bestimmung v. a. oligolektischer Sandbienen zumindest im weiblichen Geschlecht deutlich erleichtern.

Brutparasiten

Unter den bei Andrena lebenden Kuckucksbienen hat die Gattung Nomada (Wespenbienen) den höchsten Anteil, daneben treten Sphecodes-Arten (Buckelbienen) als Schmarotzer auf. Gegenüber diesen verhalten sich die Wirte neutral, sie dulden sie und nie wird ein Vertreiben einer Kuckucksbiene beobachtet, auch dann nicht, wenn ein zurückkehrendes Weibchen eine Nomada im Nest vorfindet. Vor allem Tiere der Frühjahrsarten zeigen einen Befall von Strepsipteren (Stylops), der sich durch Anschwellen des Hinterleibes, Abänderungen des Geschlechtsdimorphismus (Zwitterbildung) und der Körperfarbe sowie durch vorzeitiges Schlüpfen bemerkbar macht. Als weitere Schmarotzergruppe kann man Wollschweber (Bombylius) an den Nestern bei der typischen Eiablage beobachten. Unter den Käfern sind besonders die Ölkäfer (Meloe) hervorzuheben, unter denen sich z. B. Meloe violaceus in den Nestern von A. vaga entwickelt.

Phänologie

Die Flugzeit der einzelnen Andrena-Arten reicht vom zeitigen Frühjahr (A. mitis, A. praecox) bis in den Spätsommer (A. fuscipes), doch fliegen die meisten Arten in den Monaten April bis Juni. Einige Arten (u. a. A. argentata, A. bicolor, A. dorsata, A. flavipes, A. minutula, A. morio, A. ovatula) haben zwei Generationen im Jahr. Oft ist es schwierig, die Männchen mancher Frühlingsarten zu finden. Sie besuchen kaum oder gar keine Blüten (A. clarkella) und sterben bald nach der Paarung. Um solche Tiere aufzuspüren, muß man bereits die ersten einigermaßen warmen Tage nützen. Meist ist von blühenden Weiden noch keine Spur zu sehen. Um die Mittagszeit, wenn der Boden sich etwas erwärmt hat, wird man der Männchen im Bereich der Nester oder an Baumstämmen, wo sie sich sonnen, gewahr. Von A. clarkella kenne ich einen Nistplatz im Schwarzwald, an dem die Männchen schwärmen, sobald dieser durch die Frühlingssonne schneefrei ist, während in unmittelbarer Nähe aber noch hoher Schnee liegt. An einem sehr warmen Tag Anfang April sind mir einmal Tausende von frisch geschlüpften Männchen von A. vaga begegnet, die über den letztjährigen Nistplätzen schwärmten. Ein plötzlicher Temperaturanstieg nach einer Kälteperiode war wohl Ursache für dieses Phänomen. Als ich einem Freund dieses Schauspiel am nächsten Tag vorführen wollte, war davon fast nichts mehr zu sehen.
Die Arten, die im Frühjahr (April bis Anfang Mai) fliegen, überwintern als Imagines, die übrigen vermutlich alle als Ruhelarven. Die Männchen sind schwach proterandrisch und erscheinen wenige Tage vor den Weibchen.

Taxonomie und Bestimmung

Die taxonomische Abgrenzung ist in manchen Gruppen noch nicht völlig geklärt oder die Ansichten der Autoren gehen diesbezüglich auseinander. Die von dieser Problematik betroffenen Taxa sind am Ende des Artenverzeichnisses zu finden. Für die Bestimmung der deutschen Arten sind die Tabellen von Scheuchl und Schmid-Egger (1996) zu nennen, insbesondere aber das reich illustrierte Werk von Amiet et al. (2010), auch wenn es sich auf die Fauna der Schweiz bezieht. Durchaus kann zur Absicherung der eigenen Bestimmung die Tabelle von Stoeckhert in Schmiedeknecht (1930: 897ff) herangezogen werden, obwohl einige heute aus Deutschlands bekannte Arten darin fehlen. Für kleinere Artengruppen nützlich sind auch die folgenden Publikationen: Stoeckhert (1935, 1942a), Pittioni (1948), Blüthgen (1949), Niemelä (1949), Warncke (1965, 1968), Svensson & Tengö (1976), Dylewska (1983, 1987), Gusenleitner (1984, 1985b), Schönitzer et al. (1992, 1995), Schuberth (1995), Schuberth & Herrmann (2003), Schmid-Egger (2005), Nilsson (2010), Schwenninger (2009, 2013a, 2015) [Zu den Quellenangaben siehe Literaturverzeichnis in Westrich 2019]. Charakteristische Merkmale bei Andrena-Weibchen sind meistens die Farbe der Behaarung, der Schienenbürste und der Endfranse, die eine Zuordnung zu einer bestimmten Art erleichtern. Daß dies bei ähnlichen Arten nicht immer möglich ist, liegt in der Natur der Sache. Um die Bestimmung der Männchen zu erleichtern bzw. zu ermöglichen, sollte man bei der Präparation den Genitalapparat herausziehen.

Literatur

Amiet, F., M. Herrmann, A. Müller & Neumeyer, R. (2010): Apidae 6. Andrena, Melitturga, Panurginus, Panurgus. - Fauna Helvetica 26, 317 S.

Gusenleitner, F. & Schwarz, M. (2002): Weltweite Checkliste der Bienengattung Andrena mit Bemerkungen und Ergänzungen zu paläarktischen Arten (Hymenoptera, Apidae, Andreninae, Andrena). – Entomofauna Supplement 12, 1280 S. Ansfelden.

Schmid-Egger, C. & Scheuchl, E. (1997): Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band III: Andrenidae. 180 S. (Eigenverlag).

Warncke, K. (1968): Die Untergattungen der westpaläarktischen Bienengattung Andrena F. – Mem. Est. Mus. Zool. Univ. Coimbra, 307: 1–111.

Westrich, P. (2019): Die Wildbienen Deutschlands.– 2., aktualisierte Auflage, 824 S., 1700 Farbfotos. Stuttgart (E. Ulmer).