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Lebensraum Magerrasen

Soziale Bienen

Verschiedene Ebenen sozialer Organisation

Ein hochinteressanter Aspekt der Wildbienenbiologie liegt in dem Vorkommen verschiedener Ebenen sozialer Organisation, die an dieser Stelle nur in groben Umrissen dargestellt werden können. Soziale Bienen leben in Gemeinschaften, wobei deren Mitglieder in enger Beziehung zueinander stehen. Weltweit betrachtet hat sich das Sozialverhalten der Bienen mehrfach unabhängig voneinander entwickelt.

Wissenschaftler unterscheiden verschiedene Kategorien des Sozialverhaltens und haben hierfür Begriffe wie quasisozial, semisozial, subsozial und eusozial geschaffen, die aber nicht immer in identischer Weise angewendet werden und somit verwirren können. Hinzu kommt, daß viele Bienenarten verschiedene Ebenen der Sozialität durchlaufen oder in dieser Hinsicht sehr variabel sind. Daher empfiehlt Michener in »The Bees of the World«, den Begriff »eusozial« am besten nur auf Kolonien (Staaten), nicht aber auf Arten anzuwenden, es sei denn es handelt sich um dauerhaft eusoziale Formen wie Honigbienen oder Stachellose Bienen. So kann zum Beispiel ein Nest ein einzelnes Weibchen enthalten, das als Eierlegerin ihre in der Entwicklung befindliche Nachkommenschaft in einer subsozialen Phase bewacht und versorgt. Nach dem Schlüpfen der ersten adulten Arbeiterinnen enthält dieses Nest eine eusoziale Kolonie. Es gibt Arten der Halictini (u.a. Halictus, Lasioglossum), die in wärmeren Klimata eusoziale Kolonien haben, während sie in kühlen Regionen solitär sind. Eine einzelne Population kann aus einigen Individuen bestehen, die wie solitäre Bienen leben, während andere eusozial sind (z. B. beobachtet bei einer New Yorker Population des auch bei uns verbreiteten Halictus rubicundus). Daher ist die Verwendung dieser Begriffe im Zusammenhang mit Arten nicht immer angebracht.

Halictus rubicundus auf Sinapis arvensis

Ein Weibchen von Halictus rubicundus bei der Pollenernte auf einem Blütenstand des Ackersenfs (Sinapis arvensis).


Primitiv eusoziale Lebensweise

Nach der angloamerikanischen Literatur bilden zwei oder mehr, in einem Nest lebende, adulte Weibchen ungeachtet ihrer sozialen Beziehung eine »colony« (Kolonie). Dies kann deshalb verwirrend sein, weil in älterer deutscher Bienenliteratur und teils auch heute noch unter einer Kolonie eine Ansammlung von Nestern auf engem Raum verstanden wird (z. B. Vogelkolonie). Für ein solches Phänomen einer Ansammlung von Individuen an ein und demselben Ort ist im Englischen wiederum der Begriff »aggregation« (Aggregation) gebräuchlich. Im Deutschen verwenden wir am besten den unbelasteten Begriff Nestansammlung für den Fall, daß viele Weibchen in mehr oder weniger großen Aggregationen gesellig nisten. Für viele Bienenarten sind solche Nestansammlungen sehr charakteristisch, die sich aus wenigen Nestern zusammensetzen, aber auch 10 000 und mehr Nester enthalten können. Wir finden sie nicht nur bei solitären, sondern auch bei kommunalen und sozialen Arten. Am häufigsten werden sie bei Bienen beobachtet, die im Erdboden nisten.

Nestansammlung

Nestansammlung der Frühlings-Pelzbiene (Anthophora plumipes) in der Steilwand einer Kiesgrube. In der näheren Umgebung finden sich noch mehrere Dutzend Nester.

Die Staaten oder Kolonien der Bienen bestehen aus zwei oder mehr adulten Weibchen, die in einem einzelnen Nest zusammenleben. Diese Weibchen (»Kasten«, englisch »castes«) lassen sich unterscheiden in
(1) eine bis viele Arbeiterinnen, die den Hauptteil der Sammeltätigkeiten ausführen sich um die Brut kümmern, das Nest bewachen usw. und oft unbegattet sind;
(2) eine Königin, die gewöhnlich begattet ist und den größten Teil der Eier legt. Die Königin ist oft, bei einigen Arten immer, größer als ihre Arbeiterinnen.

Bei der sogenannten eusozialen Lebensweise unterscheiden wir zwei Organisationsebenen: eine primitiv eusoziale und eine hoch eusoziale Lebensweise.

Die Kasten primitiv eusozialer Bienen sind morphologisch einander sehr ähnlich und ein Futteraustausch fehlt oder ist selten. Einige Schmalbienen der Gattung Lasioglossum und die Hummeln (Bombus partim) gehören zu diesem Typ. Meistens werden die Kolonien von einem einzelnen Weibchen gegründet, das zunächst wie eine solitäre Biene arbeitet und alle notwendigen Funktionen des Nestbaus, des Eierlegens, des Futtersammelns und der kontinuierlichen Versorgung der Larven übernimmt (sogenannte »subsoziale« Phase). Später, wenn die Töchter schlüpfen, beginnt das eigentliche Staatenleben, das Arbeitsteilung zwischen der Nestgründerin (Königin) und den Arbeiterinnen einschließt. Solche Kolonien brechen meist mit der Produktion von Geschlechtstieren (Jungköniginnen, Männchen) zusammen und sind daher vergleichsweise kurzlebig (meist eine Vegetationsperiode), im Gegensatz zu den Kolonien der hoch eusozialen Bienen.

Mehrjährige Kolonien finden wir in Europa lediglich bei Lasioglossum marginatum.

Lasioglossum marginatum Anflug ans NestLasioglossum marginatum 4 Arbeiterinnen

Links: Während eine Arbeiterin von Lasioglossum marginatum in das Nest schlüpft, kommt schon die nächste angeflogen. – Rechts: Eine Arbeiterin will gerade das Nest verlassen, da kommen drei weitere pollenbeladen von einem Sammelflug zurück.

Die folgenden Bilder zeigen in Großansichten Arbeiterinnen von Lasioglossum marginatum beim Blütenbesuch und am Nest. [Zum Vergrößern bitte auf ein Bild klicken.]

  • Lasioglossum Marginatum 06 0806 680
    Lasioglossum marginatum - Arbeiterin beim Nektartrinken auf Frühlings-Fingerkraut (Potentilla neumanniana)
  • Lasioglossum Marginatum 06 0860 680
    Lasioglossum marginatum - Arbeiterin beim Anflug an das Nest
  • Lasioglossum Marginatum 06 0892 680
    Lasioglossum marginatum - Arbeiterin auf dem türmchenförmigen Nesteingang
  • Lasioglossum Marginatum 06 0953-680
    Lasioglossum marginatum - Arbeiterin von oben betrachtet beim Anflug an das Nest
  • Lasioglossum Marginatum 06 0895 680
    Lasioglossum marginatum - Arbeiterinnen auf dem Nesteingang und beim Anflug an das Nest
  • Lasioglossum Marginatum 06 0905-680
    Lasioglossum marginatum - Arbeiterinnen im Nest und beim Anflug an das Nest
  • Lasioglossum Marginatum 06 0930 680
    Lasioglossum marginatum - Arbeiterin beim Anflug an das Nest
  • Lasioglossum Marginatum 06 0960 680
    Lasioglossum marginatum - Aus den zwei dicht nebeneinander liegenden Eingangstürmchen zweier Nester schauen nur die Köpfe der Arbeiterinnen heraus. Die Höhe des Türmchens ist im übrigen von dem Alter der Kolonie abhängig, je höher das Türmchen, desto älter ist die Kolonie.
 

 

Lasioglossum marginatum, Männchen

Ein Männchen von Lasioglossum marginatum. Die Aufnahme erfolgte in der 2. Oktober-Woche. Zu dieser Zeit sind außerhalb der Nester ausschließlich Männchen zu sehen, die verschiedene, um diese Jahreszeit noch nektarliefernde Blüten besuchen, wie hier die die Gold-Aster (Aster linosyris). Die Paarung mit den zukünftigen Jungköniginnen findet in den Nestern, also im Erdboden statt und kann nicht beobachtet werden.


Eine in Europa weit verbreitete Art mit primitiv eusozialer Lebensweise ist Lasioglossum malachurum (siehe den Steckbrief auf dieser Seite).

Hoch eusoziale Lebensweise

Die Kasten hoch eusozialer Bienen unterscheiden sich morphologisch sehr deutlich und es findet ein intensiver Futteraustausch zwischen den adulten Bienen statt. Dieser Typ ist nur bei Honigbienen (Apis) und stachellosen Bienen (Trigona, Melipona etc.) repräsentiert.

Die am besten bekannte hoch eusoziale Biene ist die Westliche Honigbiene (Apis mellifera). Jede Kolonie (»Volk«, »Staat«) besteht aus einem einzelnen befruchteten Weibchen, der »Königin«, mehreren tausend sterilen Weibchen, den »Arbeiterinnen« und zu bestimmten Zeiten des Jahres mehreren hundert Männchen, den »Drohnen«. Unter natürlichen Bedingungen befindet sich die Kolonie in einem hohlen Baum oder einer Felshöhle. Der Imker bietet als Ersatz einen künstlichen Hohlraum, die »Beute« an. Im Innern wird eine Reihe paralleler Wachswaben gebaut. Jede dieser Waben hat eine Schicht horizontaler sechseckiger Zellen auf jeder Seite. In diesen Zellen wird die Nahrung gespeichert und die Brut aufgezogen. Die Zahl der Zellen beträgt gewöhnlich viele tausend, in einer sehr starken Kolonie bis zu 100 000.

  • Apis mellifera
    Apis mellifera
    Blick auf die Wabe eines Honigbienen-Volkes mit Brutzellen, die teilweise mit gelbem Pollen gefüllt sind, teilweise die weißlichen Larven enthalten (rechts oben). Am rechten Rand sind bereits verdeckelte Zellen zu sehen, in denen sich die ausgewachsenen Larven über das Puppenstadium zum Vollinsekt entwickeln.

Blick auf die Wabe eines Honigbienen-Volkes mit Brutzellen, die teilweise mit gelbem Pollen gefüllt sind, teilweise die weißlichen Larven enthalten (rechts oben). Am rechten Rand sind bereits verdeckelte Zellen zu sehen, in denen sich die ausgewachsenen Larven über das Puppenstadium zum Vollinsekt entwickeln.
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Die Königin oder der »Weisel« unterscheidet sich von den Arbeiterinnen in mehrfacher Hinsicht. Zunächst übertrifft sie diese an Körpergröße. Außerdem sind ihre Ovarien dermaßen gut entwickelt, daß ihr Abdomen sich stark ausdehnt. Sie vermag bis zu 2000 Eier pro Tag zu legen. Im Gegensatz zur Hummelkönigin hat die Königin der Honigbiene die Fähigkeit verloren, ihre Brut zu füttern, Wachs zu produzieren, Waben zu bauen oder Nektar und Pollen zu sammeln. Sie kann sich sogar nicht mehr selbst ernähren, sondern ist völlig von der Versorgung durch die Arbeiterinnen abhängig. Die Königin verbringt ihre Zeit damit, über die Brutwaben zu laufen, Zellen zu inspizieren und in solche, die leer und vorbereitet sind, Eier (»Stifte«) zu legen, sie zu »bestiften«. Sie legt zwei Typen von Eiern: befruchtete und unbefruchtete. Aus den befruchteten entstehen Arbeiterinnen oder Königinnen, aus den unbefruchteten Drohnen. Wenn eine Königin begattet wird, empfängt sie genügend Sperma für ihr restliches Leben. Das Sperma wird in einem speziellen Behälter, der Spermathek, in ihrem Hinterleib aufbewahrt.

Dagegen haben starke Kolonien der Honigbiene 60 000 adulte Individuen oder mehr und bei den tropischen Stachellosen Bienen der Gattung Trigona gibt es Arten, deren Kolonien aus 180 000 Individuen bestehen können.

Zu den hoch eusozialen Bienen gehören weltweit nur zwei Verwandschaftsgruppen, die Apini (Honigbienen) und Meliponini (Stachelose Bienen der Tropen).

Semisoziale Lebensweise

Nicht alle Bienen, die in Kolonien leben, sind eusozial. Manchmal besteht eine kleine Kolonie aus Weibchen derselben Generation, die wahrscheinlich Schwestern sind. Es gibt eine Arbeitsteilung, so wie wir es von den eusozialen Arten kennen, mit einer Unterscheidung in eine Haupt-Eierlegerin oder Königin und eine oder mehrere Hauptsammlerinnen oder Arbeiterinnen. Solche Kolonien werden bisweilen semisozial genannt, auch wenn man sich fragen kann, ob eine solche Unterscheidung von den primitiv eusozialen Bienen sinnvoll ist. Sie entstehen, wenn die Königin einer primitiv eusozialen Art stirbt und ihre Töchter mit dem Aufbau der Kolonie fortfahren, indem eine von ihnen sich verpaart und zur Haupt-Eierlegerin oder Ersatzkönigin wird.

Eine semisoziale Lebensweise wird nach den Untersuchungen von Knerer und Plateaux-Quénu bei der Schmalbiene Lasioglossum calceatum diskutiert. Sie gehört in die enge Verwandschaft von Lasioglossum marginatum und ist dieser Art im Aussehen sehr ähnlich.

Lasioglossum calceatum, Weibchen Lasioglossum calceatum Männchen

Weibchen (links) und Männchen (rechts) der Schmalbienen-Art Lasioglossum calceatum, eine der in Mitteleuropa häufigsten Bienenarten.

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