Wichtige Literatur

Die Lebensweise der Bienen hat immer wieder aufs Neue die Menschen fasziniert, die sich mit diesen Insekten beschäftigt haben. Die große Mannigfaltigkeit der Nestbauten und Brutfürsorgehandlungen spiegelt sich auch in zahllosen kleineren und größeren Abhandlungen wider, in denen verschiedenste Autoren ihre Beobachtungen aufgezeichnet und der Nachwelt hinterlassen haben. Einige wenige, besonders bemerkenswerte Schriften seien nachfolgend aufgeführt.

Bereits im letzten Jahrhundert hat der berühmte französische Naturforscher Jean-Henri Fabre, der Insekten mit großer Leidenschaft und Hingabe liebte, auch die Lebensweise zahlreicher Wildbienen einfühlsam beobachtet und in seinem umfangreichen Werk »Souvenirs Entomologiques« auf 4000 Seiten in 219 Kapiteln meisterhaft beschrieben (veröffentlicht 1879 bis 1907).

Im Alter von 56 Jahren hatte er den Lehrerberuf aufgegeben, sich bei Serignan Brachland gekauft, das er »Harmas« nannt und begann, dort das Verhalten der Insekten zu erforschen. Er war es, der bereits durch das Anbieten von Schilfröhrchen die Lebensweise einiger Mauerbienen (Osmia) studiert hat und somit damals schon die heute weitverbreitete Methode, Nisthilfen anzubieten, erfolgreich angewendet hat.

Aktuell in deutscher Sprache erhältlich ist folgender Titel:
»Ich aber erforsche sie mitten im Leben!« Von der Poesie der Insekten. Von Jean-Henri Fabre (gebundene Ausgabe, März 2008).

Dieser Band umfaßt eine Auswahl von vier Texten aus Fabres zehnbändigen »Souvenirs Entomologiques«. Man begegnet ihm in Freilandlabor in Serignan und begleitet ihn bei einem Aufstieg auf den Mont Ventoux, Die beiden anderen Kapitel sind der Sandwespe (Ammophila sabulosa) und ihrer komplexen Brutfürsorge gewidmet. Fabre mag einem manchmal als ein etwas skurriler Gelehrter erscheinen, aber er vermochte die Ergebnisse seiner wissenschaftlichen Studien ungemein fesselnd und in einer auch für Nichtwissenschaftler verständlichen Weise zu schildern.

1923 hat Friese in seinem Werk »Die europäischen Bienen« (Verlag Walter de Gruyter) das bis dahin bekannte Wissen einem größeren Leserkreis auf verständliche Weise präsentiert. Obwohl es neuere zusammenfassende Informationsquellen gibt, ist dieses deutschsprachige Werk wegen seiner umfangreichen Informationen über die Biologie von Wildbienen immer noch von hohem fachlichem Wert.

Die in diesem Werk enthaltenen 33 Tafeln und 100 Abbildungen stammen von dem Jenaer Lithographen Adolf Giltsch (1852-1911), der auch die von Ernst Haeckel gezeichneten Radiolarien, Polypen, Quallen, Korallen und Algen meisterhaft umgesetzt hat und auf dem Nordfriedhof von Jena eine schützenswerte Grabstätte hat (Feld 4b, Erbbegr., Nr. IIIa). Für diejenigen, die nicht das Glück hatten, das Buch antiquarisch zu erwerben oder nicht die Möglichkeit haben, es sich in einer größeren Bibliothek auszuleihen, habe ich alle 33 Farbtafeln* aus einem mir vorliegenden Exemplar eingescannt und in der folgenden Galerie mit Kommentaren zusammengestellt. [Wenn Sie auf das ? am oberen Bildrand klicken, erhalten Sie eine Hilfe für die Steuerung der Bilder.]

Die Tafel zeigt das Treiben verschiedener Bienenarten im Frühling bei Jena im Jahr 1904, wo Friese zeitweise lebte, dar. Oben sind männliche Blüten einer Weide (Salix) zu sehen, die Pollen liefern, unten die weiblichen Blüten, die als Nektarquelle eine Rolle spielen. Folgende 14 Arten sind auf dieser Tafel zu sehen: Honigbiene, Wollschweber, Sandbienen-Arten Andrena fulva, Andrena spinigera, Andrena cineraria, Andrena bicolor, Andrena tibialis, Andrena scotica, Andrena nigroaenea, Wespenbienenarten Nomada panzeri, Nomada ruficornis, Hummelarten Bombus hypnorum, Bombus pratorum, Bombus terrestris.
Abb. 2 (unten) zeigt ein Nest der Seidenbiene Colletes cunicularius in der Sandschicht einer steinigen Sandgrube bei Weißenfels an der Saale. Die obere Biene ist ein Männchen, die untere ein Weibchen. - Abb. 3 (oben) stellt ein Nest der Hosenbiene (Dasypoda hirtipes) dar, gezeichnet nach einer einer Publikation von Müller. Nach diesem Autor hat der Pollenballen drei Füßchen zum Schutz gegen Schimmelpilze.
Abb.1: Geöffnetes Nest der Furchenbiene Halictus quadricinctus in einer Lehmwand mit 12 Zellen sowie Männchen (oben) und Weibchen (unten). - Abb. 2. Das gleiche Nest von der Seite betrachtet. - Abb. 3. Ein Nest der Pelzbiene Anthophora fulvitarsis in einer Lehmwand mit dem Weibchen.
Abb. 1. Sägehornbiene Melitta haemorrhoidalis; Männchen, die in Glockenblumen schlafen. - Abb. 2. Nest der Langhornbiene Eucera longicornis (bei Friese: Eucera difficilis) im Lehmboden mit allen Entwicklungsstadien sowie Männchen (rechts oben) und Weibchen.
Nest der Schwebebiene Melitturga clavicornis. Zellen teilweise mit Pollenballen, Ei und Larven. Bei Artern (Thüringen) wurde diese Biene Solbiene genannt, weil sie ihre Nester in der blauen, salzhaltigen Tonschicht angelegt hat. Oben rechts ist die ringförmige Pollenladung zu sehen. (Vergleiche die Fotos auf dieser Seite.)
Ein Nistplatz der in Mitteleuropa mittlerweile extrem seltenen Pelzbiene Anthophora plagiata (bei Friese: Anthophora parietina) mit den charakteristischen Eingangsröhren und den Kuckucksbienen Melecta albifrons und Coelioxys rufescens. Der Nistplatz lag unweit Blankenburg (Thüringen) am Fuße des Greifensteins.
Eine Nestanlage der Wald-Pelzbiene (Anthophora furcata) mit 11 Zellen in einem abgesägten Ast eines Apfelbaums. Männchen rechts unten, Weibchen links oben.
Das oberen Bild zeigt den Klatschmohn mit den rundlichen Blütenblattausschnitten, die von der Mohn-Mauerbiene (Osmia papaveris) für das »Tapezieren« der Brutzelle verwendet werden. Auf dem unteren Bild ist rechts eine Brutzelle, links der mit Blütenblattstücken des Mohns ausgekleidete Zelleneingang zu sehen. Allerdings ist dem Zeichner hier ein Fehler unterlaufen: Osmia papaveris trägt die Blattstückchen nicht wie eine Blattschneiderbiene im Flug unter dem Körper, sondern als kleines zerknülltes Päckchen in den Mandibeln (siehe den Beleg auf diesem Foto).
Abb. 1. Ein Nest der häufigen Rostroten Mauerbiene (Osmia bicornis) (bei Friese Osmia rufa) in einem Schilfrohrstengel eines Dachs. Mit einem Männchen im Nesteingang und dem Weibchen rechts daneben. - Abb. 2. Der Schutzbau des Nestes der Mauerbiene Osmia bicolor aus aufgestapelten Kiefernnadeln, mit dem das darunter liegende Schneckenhaus verborgen wird. - Abb. 3. Lebensbild der Mauerbiene Osmia aurulenta mit einem Nest im Gehäuse der Weinbergschnecke (Helix pomatia), dessen Zellen aus zerkauten Blätten der Erdbeere (oben) gebaut werden. Als typische Schmarotzer der Mauerbiene sind links zwei Goldwespen (Chrysis trimaculata) zu sehen, am Nesteingang rechts auch eine Schlupfwespe.
Ein Männchen und drei arbeitende Weibchen der Mauerbiene Osmia inermis an einem gemeinsamen Nest unter einem Stein des Schweizer Bergmassivs Rigi. Die Brutzellen sind aus zerkauten Blattstücken gebaut.
Das untere Bild zeigt das Nest der in den Alpen und Mittelgebirgen verbreiteten Mauerbiene Osmia mustelina (bei Friese Osmia emarginata) mit Männchen und Weibchen. Das Nest war aus zerkauten Blättern an einer Felswand bei Innsbruck gebaut worden. Das obere Bild zeigt das von dem Stein losgelöste Nest mit Kokons der Mauerbiene und des Schmarotzers, der Düsterbiene Stelis franconica (Friese verwendet noch den Namen Stelis phaeoptera, da Stelis franconica erst 1930 von dem Bienenkundler Blüthgen als nahverwandte, aber eigene Art beschrieben wurde).
Ein Nest der Mauerbiene Osmia bicolor, das mit Kiefernnadeln abgedeckt wurde. Links oben ist das Männchen zu sehen, rechts unten ein Weibchen an Hornklee (Lotus), darüber ein Weibchen, das eine doppelte Kiefernadel im Flug herbeiträgt. Im rechten unteren Eck fliegt die Goldwespe Chrysis trimaculata (bei Friese Chrysis atrata), links unten eine Schlupfwespe, ein weiterer Schmarotzer.
Abb.1. Brutzellen aus Lehm der Mauerbiene Osmia xanthomelana (bei Friese Osmia fuciformis) in einem Grasbüschel. - Abb. 2. Die Blattschneiderbiene Megachile centuncularis mit den von ihr verursachten Blattausschnitten an einer Rose. Darunter eine fertige Zelle aus Blattstücken.
Nestbau der Mauerbiene Osmia villosa in Felsritzen. Die Zellen sind aus Blütenblättern von Wald-Storchschnabel (Geranium sylvaticum) sowie von Hahnenfuß (Ranunculus) und Habichtskraut (Hieracium) gebaut. Die Nester stammten vom Stubaital (Österreich) und von Oppenau im Schwarzwald.
Nester der Steinbiene Lithurgus dentipes (in einem Hibiscus-Stamm in Japan), die mit der in Deutschland vorkommenden Art Lithurgus chrysurus verwandt ist, die ähnliche Nester in totem Holz baut.
Ein Nest der Garten-Blattschneiderbiene (Megachile willughbiella) (bei Friese Megachile willoughbiella) in einem Zaunpfahl unterhalb der Sachsenburg im Unstruttal (Thüringen). Auf dem Pfahl sitzt eine Kegelbiene, welche Art verrät uns der Autor nicht.
Abb.1. Blattschneiderbiene Megachile analis und die von ihr stammenden Ausschnitte an Eichenblättern. - Abb. 2. Weibchen und Männchen (rostrot) der Schwarzen Mörtelbiene (Megachile parietina) (bei Friese Chalicodoma muraria) mit ihren verschiedenen Schmarotzern: Trichodes (Käfer), Stelis nasuta (Düsterbiene), Leucospis (Erzwespe), Goldwespen, Ölkäfer.
Abb. 1 und 2. Nester der Schwarzen Mörtelbiene (Megachile parietina) von einer Felswand bei Innsbruck. - Abb. 3. Ein Weibchen der Mörtelbiene beim Nestbau. Fünf Brutzellen sind fertig, eine sechste ist im Bau.
Nestansammlung der Schwarzen Mörtelbiene bei Innsbruck.
Mörtelbienen beim Nestbau in einem Steinbruch bei Jena im Juni 1904. Oben links ist ein Trauerschweber (Anthrax anthrax), ein Schmarotzer, abgebildet.
Abb. 1 und 2. Nester der Pyrenäen-Mörtelbiene (Megachile pyrenaica) auf der Unterseite von Dachziegeln im Wallis (Schweiz). - Abb. 3. Dreißig Nester der Schwarzen Mörtelbiene zwischen den Buchstaben einer Hinweistafel bei Innsbruck.
Nester der Schwarzen Mörtelbiene auf den Pfeilern des Orangerie-Gebäudes zu Belvedère bei Weimar im Juni 1905. Außerdem Mörtelbienen beim Liebespiel (?).
Nest der Großen Harzbiene (Anthidium byssinum) (bei Friese Bastardbiene Trachusa byssina) in einem sandigen Abhang bei Schloß Goseck (Naumburg an der Saale) im Juli 1904. Die Brutzellen sind aus Laubblattstücken gefertigt, die mit Harz verklebt sind. In der Bildmitte ein Weibchen mit Blattstück, rechts daneben eines mit Harzbröckchen. Links unten sitzt ein Weibchen der bei der Harzbiene schmarotzenden Kegelbiene, wohl die Art Coelioxys conica.
Abb. 1. »Honigtöpfe« einer in Brasilien verbreiteten Stachellosen Biene (Melipona). - Abb. 2. Blattschneiderbiene Megachile genalis mit einem Nest aus Blattstücken der Himbeere in dem abgeschnittenen Stengel einer Gartenzwiebel (Allium). - Abb. 3. Weißfleckige Wollbiene (Anthidium punctatum) im Sandboden, die Zellen aus weißen Pflanzenhaaren.
Nester der Stengel-Wollbiene (Anthidium nanum) (bei Friese Anthidium lituratum) in einer Eichengalle, unten eine vollständige Galle am Zweig. Dazwischen die Düsterbiene Stelis signata, von Friese hier als Schmarotzer von Anthidium nanum aufgeführt, bislang jedoch nur als Schmarotzer von Anthidium strigatum belegt.
Frühlingsleben der Hummel-Königinnen (Bombus-terrestris-Gruppe) im botanischen Garten Jena im Jahr 1904.
Nest von Bombus pratorum (Kleine Waldhummel) in einem alten Eichhörnchennest. Oben links und unten rechts Männchen und Weibchen der Schmarotzerhummel Bombus campestris (bei Friese Psithyrus campestris), die jedoch eher ein Schmarotzer von Bombus pascuorum als von Bombus pratorum ist.
Der Formenkreis von Bombus hortorum (Gartenhummel). Die abgebildeten Farbvarianten werden heute überwiegend als eigene Arten aufgefaßt.
Verschiedene Arten und Rassen der Gattung Apis (Honigbienen).
Wabe der im Orient verbreiteten Honigbiene Apis florea, darunter Apis florea und Apis andreniformis.
Große Nestanlage einer verwilderten Honigbiene (Apis mellifera) (bei Friese Apis mellifica) in einem Robinienstamm aus dem Elsaß.
Wabe der Honigbiene (Apis mellifera) im Rähmchen mit den kleineren Arbeiterinnenzellen, größeren Drohnenzellen (Mitte) und drei großen Königinnenzellen (unten).
Gegenspieler (»Feinde«) der Honigbiene bei der Arbeit. Oben: Bienenwolf (Philanthus triangulum). Unten: Auf Beute lauernde Krabbenspinne in Blütenständen einer Knautie und einer Flockenblume.

1927 folgt mit dem Werk von Bischoff «Biologie der Hymenopteren» eine vergleichende Naturgeschichte aller Hautflüger.

Malyshev hat 1936 in einer hervorragenden Arbeit mit dem Titel »The nesting habits of solitary bees« die zu seiner Zeit vorliegenden Kenntnisse über die Lebensweise solitärer Bienen zusammengefaßt und vergleichend beschrieben.

Die nebenstehende Abbildung aus dieser Abhandlung zeigt die Brutzellen verschiedener Arten: 21=Andrena vaga, 22=Melitturga clavicornis, 23=Dasypoda plumipes, 24=Systropha planidens, 25=Xylocopa valga, 26=Ceratina chalybea, 27=Lithurgus cornutus, 28=Bombus hortorum.

Michener (1974) hat die sozialen Bienen zum Thema seines Buches »The Social Behavior of the Bees« gemacht. Im Jahr 2000 legte er »The Bees of the World« vor, das sich hauptsächlich mit der Systematik und Taxonomie der Bienen beschäftigt und sich bei der Biologie auf die wichtigsten Angaben beschränkt. 2007 ist dieses bedeutende Werk in einer 2. überarbeiteten Auflage erschienen. die nicht nur 1200 Gattungen mit weltweit rund 17000 Arten behandelt, sondern auch mit über 500 Zeichnungen und Fotos illustriert ist.

1989 ist mein eigenes Grundlagenwerk »Die Wildbienen Baden-Württembergs« erschienen, in dem ich mir zur Aufgabe gemacht hatte, das inzwischen angesammelte Wissen über die Lebensweise heimischer Wildbienen dem deutschsprachigen Leser anschaulich zu vermitteln.

Einen populärwissenschaftlichen Ansatz haben Müller, Krebs und Amiet in ihrem 1997 im Naturbuch-Verlag erschienenen Buch »Bienen, Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung« verfolgt, in dem zahlreiche Arten und Nester in 400 hervorragenden Fotos abgebildet sind und die Lebensweise beschrieben ist.

Darüber hinaus sind in den vergangenen Jahrzehnten unzählige kleinere und größere Arbeiten über die Biologie von Wildbienen erschienen, die aber an dieser Stelle aus Platzgründen nicht genannt werden können.

* Höchstwahrscheinlich existieren die Originale von Giltsch nicht mehr. Wie mir die Leiterin des Stadtarchivs der Stadt Jena, Frau Mann, im Januar 2009 freundlicherweise mitgeteilt hat, gibt es im Stadtarchiv keine originalen Zeichungen von Giltsch und das Haus der Lithographischen Anstalt Giltsch wurde im Jahr 1945 zerstört. Im Ernst-Haeckel-Haus der Universität Jena gibt es ebenfalls keine Originale (Auskunft Dr. Bach).

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